這不是新觀念，記得大學時的生化課上有提到過NADH在電子傳遞鏈 (Electron transfer chain)上與ATP的轉換率，這個問題也在課堂上被討論過。早期的生化課本大多以1個NADH轉換3個ATP，而1個FADH2則轉換2個ATP，故有氧情況下由葡萄糖開始完整的糖解作用所產生的ATP會有38個，但最近的生化課本都以1個NADH轉換2.5個ATP，而1個FADH2轉換1.5個ATP，故同樣的反應中可得到的ATP數量則只有32個，故兩個答案都對！以下概略解釋轉換的機制和原因：
在普遍觀念中接受氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 的化學偶合模式 ( chemiosmotic model) 之下，所假設的全反應方程式如下：
xADP + xPi + 1/2 O2 + H* + NADH ---> xATP + H2O + NAD*
(註: 因為打不出上標，故用*表正離子)
而以上的係數"x"，有時稱為 P/O ratio 或 P/2e- ratio---永遠為整數。
以上為 Lehninger Principles of Biochemistry, 4ed. p.712所描述之觀念，而在另一本textbook (Biochemistry, Campbell& Farrell. 4ed. p.560) 中則說明P/O ratio 指電子傳遞中ATP生成的耦合比，例如在 1/2 O2 + 2H* +2e- ---> H2O 的反應中，每銷耗 1 more 氧原子在
ADP + Pi ---> ATP 的反應中所會消耗的 Pi 莫耳數. (Pi指的是 phosphate ion)。簡單來說，就是 1個NADH經過氧化磷酸化的過程後，可獲得 3個 ATP ，那麼 NADH 的 P/O ratio為3。
許多的實驗已計算出當NADH為電子給予者時，其P/O ratio 介於2-3，而假設P/O ratio 必為整數，大部分的實驗者同意 NADH 的 P/O ratio為3，而近幾年這些數值則出現在文獻與教科書中。在Lehninger這本書中介紹電子傳遞之化學滲透耦合ATP合成的範例，並無理論規定 P/O ratio 要為整數。而相關之化學計量的問題則變成了"從一個 NADH 的電子傳遞到氧氣的過程中，有幾個質子 (即氫離子)會被 pump 至膜外？而又有幾個質子必須透過F0F1 complex 流進膜內以驅動一個ATP的形成？要測量質子的流動在技術上很複雜 (這段複雜的描述在此不贅述)，NADH 每一對電子要pump out 出膜外的質子數量有10個，而FADH則有6個。而要驅動一個ATP產生所需的質子數，最廣為接受的實驗數據為4個，而其中一個用來輸送Pi, ATP和ADP 通過粒線體膜。假設每個 NADH在電子傳遞鏈中有10個質子被pump out，而有四個必須flow in 來產生ATP，則 NADH 的 proton-based P/O ratio 則為2.5 (10除以4)，而FADH的 P/O ratio 則為1.5 (6除以4)。在Lehninger的生化課本中使用的P/O ratio 為2.5和1.5，但使用整數2.0和3.0的生化文獻仍很普遍。
此為電子傳遞鏈的示意圖，注意在O2得到電子之前，從膜內pump出去的H+共有10個，而上述的化學滲透耦合，就是右邊那個像電燈泡的complex，有兩部份蛋白質，分別是Fo和F1，其機制是利用膜內外的質子濃度差(質子梯度；proton gradient)來驅動ATP的產生。 |
